생명체 안에 있는 DNA 서열은 복제과정이 계속됨에 따라 실수가 일어나기 마련이고, mutation 이 일어나게 된다. 
그래서 시간이 지날수록, 세대가 계속될수록 DNA 서열에 mutation은 축적될 수 밖에 없을것이다. 

그렇다면 이렇게 우연히 일어나는 mutation이 환경과 상호작용을 할까? 

아주 긴 시간의 관점에서 생각해본다면 "그렇다" 라고 대답할 수있을 것이다. 
유전자의 입장에서 한번 생각해보자. 

1. Selection 이란?


어떤 유전자A 가  생존에 중요한 역할을 하는 표현형A에 관련이 있고, 표현형 A 가 변화하지 않는 것이 생존에 유리하다고 가정해보자.  시간에 따라서 우연하게 일어나는 mutation을 어떻게든 피하고 싶을 것이다. 혹은 이러한 mutation이 유전자 A 에 일어났다고 하면 그러한 개체들은 군집에서 살아남지 못하여서 전체 개체수 관점에서는 유전자 A 에 mutation이 일어난 개체가 점점 줄어들 것이다.  

어떤 유전자A 가 생존에 중요한 역할을 하고, 표현형 A가 변화하는것이 생존에 유리하다고 가정해보자.  시간에 따라서 우연하게 일어나는 mutation이 어떻게든 표현형 A에 일어나야 할것이다. 그렇다면 개체들 중 유전자 A 에 mutation 이 일어난 개체들만이 살아남아서 전체 무리들 중 유전자 A 에 mutation이 일어난 개체들이 많아질 것이다.

이렇게, 특정 지놈영역의 mutation 이 생존에 영향을 미쳐서 해당 지놈 영역이 mutation이 일어나거나 일어나지 않도록 조절되는 일렬의 과정들을 selection 이라고 부른다.

2.  Negative selection 개념

예를들어, 아래와 같이 원래 색이 파란색인 파리가 있다고 가정해보자. 또한 이 파리가 살고있는 환경의 배경색은 파란색이다. 

세대가 지날수록, 위의 파리는 색깔을 담당하고 있는 유전자(유전자 A)에 변이가 일어나서 검정색으로 변하고 있는 반면, 아래의 파리는 파란 몸색을 그대로 유지하고 있다.

그렇다면 누가 더 살아남을 확률이 높을까? 당연히 아래에 있는 파리가 살아남을 확률이 높을 것이다. 위의 검은 색파리는 포식자에 의해서 잡아먹힐 확률이 높다. 이는 유전자 A 의 mutaion이 일어나지 않는게 생존에 유리한 영향을 미치므로 유전자 A 가 negative selection 되었다 라고 말할 수 있다.

3. Positive Selection 개념



위의 그림에서는 환경, 배경색이 검은색일 떄를 보여준다. 이때는 색을 담당하고있는 유전자 A 에 변화가 일어나서 몸 색깔이 검정색이 되야지 살아남을 확률이 높아질 것이다. 이는 유전자 A 의 mutation이 일어나는 것이 생존에 유리한 영향을 미치므로 유전자 A 가 positive selection 되었다 라고 말할 수 있다.

그렇다면 positive selection과 negative selection을 수치로 계산할 수는 없을까? 이에 대한 해답은 dN/dS에 있다.